文学汇 博物丨它是神经元中最优雅的一种：像扇面，也像树冠，静静伸展在小脑中。

它不发明思想，却管理节奏、预测错误，是你知道“踩早了”还是“慢半拍”的关键。

它也曾是一场世纪之争的中心―― 卡哈尔靠它推翻了“脑是连续体”的旧观念。

完全平坦的浦肯野细胞的正视图

假如将平坦的浦肯野细胞旋转 90 度，它几乎会从视野中消失。它的树突呈优美的弧形并不 断分支，从胞体发出，向上朝小脑表面延伸。其轴突则向下延伸，超出了图示的范围，本 图中可见的是轴突在靠近胞体处发出的一个短分支。当初扬·浦肯野首次观察到这些脑细胞 时，受技术所限，他只看到了大的圆形胞体和树突底部粗壮的主干。

从一个学生成长为一位科学家的漫长旅程，可谓一场特殊的成年礼。这是一种研究型学徒制度，涉及产出一篇博士论文，并且整篇论文都必须建立在学生个人研究成果的基础之上。这听起来既威严又学术，尽管撰写博士论文的大部分时间里，作者都在跟图书馆和学术期刊打交道，但它时常被人忽略的一部分是：作者需要努力掌握应对重复性枯燥工作的策略，并学会在最不起眼的成就中寻找兴奋点和奖赏。这也是一场“个人的艰苦跋涉”。大多数经历过它的人都曾体验过深刻的孤独、沮丧与愤怒，这些负面情绪远远超过了偶尔收获的意外欢愉与兴奋。在黑暗中与脑细胞为伴，正是我最孤独的时刻。

我花了 4 年的时间坐在一片投影光线前，追踪着那些我用显微镜和照相机拍摄到的脑细胞的形态，将它们的轮廓拼到一起。将散落的点连成清晰的分支，直到一个完整的细胞显现出来，我对数百个脑细胞重复了这一过程。在此期间，我经历了一种令人不安的超现实感，仿佛世界上 只剩下我、那片光池和一台收音机，收音机正播放着第一次海湾战争的新闻报道。

光学定律已经决定了我必将花费一生中的大部分时间，通过观察针对同一份脑细胞样本拍摄的一系列底片，拼合出它的完整图像，因为每张底片中都只有小部分区域是清晰对焦的。这是观察显微镜下的世界时无法避免的结果。镜头的精度和分辨率越高，其景深（清晰成像的垂直范围）就越窄，任何高出或者低于这个极窄焦平面的观察对象都会消失于一片模糊中，也即“失焦”。要想在显微镜下重建一个有深度的场景，就需要捕捉多个光学切片的图像，将它们拼合起来，从而构建出一个如浮雕般清晰、立体的隐秘世界。如果一个脑细胞在三维空间内延展，那么捕捉它所有的细节需要用到几十甚至上百张图像。

这些光学定律已经被证明极其有用。通过清晰聚焦的光学切片，我们能重建显微世界的三维结构。这种方法的首次应用是在19世纪80年代末，当时瑞士医生阿道夫·齐格勒与德国胚胎学家威廉·希斯展开了合作。他们一起将青蛙、小鸡和人类胚胎的一系列切片轮廓图转移到薄蜡片上。然后，他们根据之前描绘的轮廓图修剪蜡片，使两者互相匹配，再按照原始切片的排列方式将它们层叠在一起。在这些蜡片以正确的顺序组装起来，粗糙的边缘被打磨成无缝的表面后，一个被放大了数百倍的三维胚胎模型便诞生了。这些胚胎模型大到可以用双手捧住，便于研究人员传递。齐格勒制作的这种模型随后在全球的解剖学教研室中得到了广泛应用。时至今日，你仍然可以在解剖学教室里那些布满灰尘的架子上找到它们，当然如今已很少有人再使用这种模型。很大程度上来说，这是科学史上一座未被充分认可和颂扬的里程碑。

希斯和齐格勒的蜡片技术比人们今天采用的技术早了一百年。如今，光学切片取代了蜡片，从显微镜图像到磁共振成像（MRI）扫描，这些光学切片的数据被输入计算机，用于生成各种数字三维图像模型。在生物医学成像领域，构成“体积”或“图像集”的三维像素，堪称该领域的“硬通货”。即使是重建毫米级的一小块脑组织，也需要占用高达数太字节 （TB）的存储空间。

在那段于黑暗中工作的日子里，我手绘细胞图的方式，还要等上好几年才会被这些数字化创新取代。我只能使用老式的赛璐珞胶片来捕捉碎片化的细胞图像。谢天谢地，我感兴趣的脑细胞都是扁平的，可即便如此，我还是对其厚度感到担忧。任何不够平坦的部分都意味着我需要用眼睛多扫描数倍的图像。我的每一张底片都只能捕捉到薄薄一层切片中脑细胞的一个片段，其余部分都是模糊不清的。我会把一张底片滑入适当的位置，使其投影的图像落在一张A4 纸上。在仔细审视这幅投影时，我注意到那些分明的黑色边缘对应着细胞最亮、最清晰的轮廓。我会用笔将这部分描摹下来，而忽略掉其余模糊的区域：也许只是一条短线、一个分叉，或是一根极其细微的旁支，它们都是某一张底片提供的唯一清晰信息。描完后我就更换底片，把目光转移到下一个焦平面。

在我看来，整套流程从摄影开始，到冲洗底片并将胶卷装入放大机，再到细致入微的绘图，似乎都有一种令人安心的客观感。相比之下，早期的显微镜学家们必须一边通过单目显微镜向下观察，一边画出所看到的景象。他们一只手作画，另一只手则调整焦距。他们沿着垂直的焦平面上下移动，在脑海中拼合图像，并用自由手绘的方式画下，而我则通过精细的描图来完成。

我的方法更加机械，也更为客观。我曾经跟自己打赌，假如使用同一个细胞的同一套底片去重复我这套工作流程，我一定能一次又一次地绘制 出相同的图片。

然而事实并非如此。有好几次，我都发现自己无意中把同一个脑细胞重复绘制了两遍，用的是相同的一套底片、相同的光线，却得到了两幅略有差异的图像。在纸张的轻微挪动间，在笔尖的轻颤中，在猜测一片模糊中两个清晰的点该如何连接时，在描画不断增粗的枝条和最微小树突棘的笔触里，某种主观性悄然渗入了我的画法。想象力成了我工作流程中不可或缺的一环。

那么，哪一幅画才是正确的呢？通过练习，我的画作变得越来越具有说服力，越来越贴近事实。我意识到，它们不仅包含了一点艺术发挥，更形成了一种独特的艺术风格。

当你本质上只是在描摹轮廓时，“艺术风格”意味着什么？当你一遍又一遍地描绘脑细胞后，总有某种东西会悄然融入你运笔的手部动作中。 它们生长的那股能量似乎传递到了图纸上，为这些线条注入生命。我能够一眼就分辨出一幅画是不是二手的，即是否由专业的插画师从别处临摹而来。那种画作的笔触和构图都缺乏生机，丧失了与形态之间那直觉般的共鸣。绘画就是认知。正因为如此，绘画才成为神经元学说发展的核心。在这门学科的心脏深处，蕴藏着艺术。

科普诺贝尔奖开学季